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發表時間:2017-12-15  圖文:原著 / 美國李昂.懷特尼博士翻譯 / 李靜宜博士整理提供 / 李作填&廖于芃  瀏覽人次: 1398

優秀賽鴿的育種原理(十一) 遺傳的奧秘 The Basis of Breeding Racing Pigenos【時代名鴿83期】



第十七章

賽鴿的羽毛色之遺傳

        有人認為羽毛的顏色對賽鴿而言是重要的因子,然而鳥類學家聲稱若非疲累的賽鴿,不會被任何老鷹捕捉到。就我們所知,並無鳥類學家認為疲憊的賽鴿能在鷹爪之下倖免於難。固然鳥類學家的意見如此,實際上仍有諸多賽鴿玩家堅信淺色羽毛的賽鴿難逃不知名鷹類的利爪。比如說在Massachusetts的Gardner,從來沒有養鴿人會以淺羽色的摩賽古參賽,因為牠們都被鷹類從族群中攫取殆盡,僅留下灰色羽和格羽的賽鴿。在鷹類大批出沒的路徑競賽的養鴿人指出,他們有清楚的數據顯示只有深色或灰色羽毛的賽鴿能可靠地飛完全程。

        假設在野鴿群中變種會持續不斷地發生,但是顏色鮮豔的鴿子有多常見?有些養鴿人家相信淺色或白色羽毛的鴿子比較零散,這種不理想的條件就像雨季,不如黑色羽毛的鴿子來得經常可見。在大自然區域以及位於鄉下地區的鴿舍,很可能灰色或藍格紋是最務實的賽鴿羽色,至於城市和都會等人口密集區的賽鴿,顏色相形之下無關緊要,也應該較為多樣。

        關於鴿子和鳥類羽毛顏色模式的演化,C. O.Whitman博士的研究最具決定性。該研究由華盛頓的Carnegie學院出版。Oscar Riddle博士的偉大研究由同一機構出版,而H. H. Laughlin博士也同樣在那裡進行馬類競跑能力的研究。Whitman博士不及見到研究出版便已辭世,他的研究經過Riddle博士的編整之後出版,才得以免於被世人淡忘。

        藍色條紋型和藍色格紋型原鴿都源自歐洲,至於哪一種較早出現,在鳥類學家之間仍有爭議,牠們有可能是從更早的品種演化而來的,Whitman則主張斑鳩型記號比其他眾多鴿類更早出現。如今我們知道變異仍持續在所有方向發生著。


       
        儘管藍色條紋型和藍色格紋型原鴿在外型略有差別,極有可能都源自於更早的類型,只不過為了適應環境才逐漸變化。美國境內有演化相當迅速而且仍在演化中的英國家燕,一項關於此類家燕的現代研究顯示了牠們演化的方式。自從牠們被引入並擴散,經過不到100年的時間,牠們之間現在已經遠大於兩種歐洲原鴿之間的差異。

        許多養鴿人樂於有各種羽色的賽鴿可供選擇,以下資訊正是為他們而呈現的。有些人也很好奇該如何解釋這些羽色模式的遺傳,想要了解鴿子的羽色模式如何成為族系而供養鴿人挑選,以及當此一過程在賽鴿的繁殖中加入了羽色的多樣性,又何以無法建立族系?有些了不起的養鴿人創造單一羽色賽鴿的傑出紀錄:如比例時的Pletinck有白色鴿子、Bastin有許多乳色鴿子。有些人只飛黑色鴿子、有些人,像是Sion,他的特色是銀粉色和紅格紋的鴿子。

        我們大可以為所有鴿種之間的複雜多樣羽色著書立說,即使是像Modena或Satinette這樣的單一品種,都需要很長的篇幅來交待牠們所有羽色類型的遺傳。如有必要,賽鴿也能繁殖出同樣驚人的羽色類型。對於賽鴿羽色的深入研究,其中一項是由荷蘭的C. J. A. C. Bol在1926年發表的。

        賽鴿的羽色主要是藍條、藍格、紅條(粉)、紅格、銀色和銀格、乳色、褐色、褐格、黃色、白色、黑色、煙灰色和灰色等與其他顏色的組合。這些全部作為單純的孟德爾因子遺傳,每一因子都有一對控制結果的基因,此外則有像是控制格紋數量的修飾基因。有些賽鴿為無條紋、灰色飛羽及尾部羽毛。

        會讓養鴿人感到訝議的是:鴿子的羽色其實只有三種,那些各式各樣的顏色全是羽毛上的有色顆粒造成的。黑色素顆粒為黑色、紅色或棕色,但是它們只能在顯微鏡下觀察到,在顯微鏡下可以見到羽色的變化是由顆粒的安排造成的。因此,黑色羽毛的顆粒比藍色羽毛的更多,雖然二者基本上都是黑色。以顯微鏡檢視時,我們發現藍色格紋的格子(藍色區)有像是覆盆子的顆粒「區塊」,而同一隻鳥的黑色區,其顆粒之分佈較深厚,像是濃密的物質。至於白鴿或白色羽毛,不過是缺乏有色顆粒罷了。

        研究羽色的人會討論正常顏色的濃密和稀疏,濃密時為黑色和紅色,有時則為棕色;稀疏的則對應為褐色、黃色和土褐色。濃密的黑色稀釋成褐色、藍色稀釋成銀色、紅色稀釋成黃色(並非如一般認為的稀釋成銀色),以及棕色稀釋成土褐色,亦稱為卡其色。觀察褐色或銀色時也會見到黑色或藍色,但是顆粒較不集中。
基因學家將褐色視為稀釋的黑色、黃色為稀釋的紅色。藍色也是黑色,只不過顆粒較少,使它介於黑色和褐色之間。修飾因子會決定藍色的濃淡,有的鴿子具有極其美麗的粉藍色,它的濃淡範圍一直持續到藍黑色。就基因而言,它們的模式都是藍色的。

        我們檢視格紋模式時,同樣發現始於模糊格紋到清晰格紋的漸層,後者已呈現為黑色,被視為天鵝絨或T模式。

        紅色和銀色是讓人極為困擾的顏色,但是如果記住顯性紅色是以條紋顯示深(濃密)紅色,就不必為此困擾。有些羽毛完全無格紋、有些則有,無格紋的經常會被誤以為是銀色。要區別紅色和銀色,請注意條紋的褐色即可。

        請記住銀色和紅色都可以成為格紋狀,但是銀色的格紋為褐色、紅色的格紋為紅色。另外的不同在於顯性紅色格紋鴿子有煙灰色飛羽及尾羽。在銀色鴿子,那些羽毛則為淺色並帶有褐色末端環。顯性紅色通常顯示出黑色和藍色的斑點,尤其是岩鴿的飛羽及尾羽。在某些族系,雌鴿也會呈現色斑,但為棕色。銀色為藍色的隱性,但紅色為顯性色。

        另一種稱為隱性紅的顏色,使我們的狀況更為複雜。鳥羽會被重度染色,除非有白色羽毛混在主羽(飛羽)中,否則即為紅色。尤其是在其他品種,隱性紅色很有可能也具有顯性紅色因子,與藍色混合之下可產生紅色格紋、藍色或藍色格紋。這種混合的其中兩種,會產生25%的隱性紅。



這些顏色如何遺傳?

        黑色是和藍色之間的一項主要差異,格紋為另一差異。如果兩項結合,黑色因子會相當完整地遮蔽格紋,遮蔽有時被稱為「上位」。如果組合格紋和煙灰因子,則兩者都不會遮蔽對方,只會得到紅色格紋。銀色(稀釋)因子是隱性藍,如果與黑色因子結合,結果會是褐色,即稀釋黑,二者皆不會遮蔽對方。

        文所述,藍色有多種濃淡,深色帶(Bol稱之為「髒色」)可產生任何濃淡,其中的一段又可產生比本身更淡而非更深的顏色。在格紋的情況則並非一向如此,因為較淡的顏色經常會產生比本身具有更深格紋的鴿子。

        現在我們來看性連結的實際應用。經由詳細的研究顯示,煙灰色必須仰賴性染色體,以藍色公鴿子與煙灰色母鴿子交配即可很容易說明。牠們的子代將是紅色公鴿子和藍色母鴿子。若是將純紅色公鴿子和藍色母鴿子配對,則只會得到灰紅色。公鴿子會有黑色斑點,但母鴿子沒有。褐色為稀釋的黑色,所以我們會在少數專門養殖黑色鴿子的鴿舍中見到正褐色的鴿子。我們會見到藍色和藍色條紋的親代繁殖出褐色條紋和褐色格紋的子代,不過往往都是母鴿。

        巧克力色這個詞經常與乳色混淆。在賽鴿中幾乎不曾見過真正的巧克力色(正棕色),但乳色卻是普通顏色,特別是在Bastin家族和它的後代。真正的乳色是類似蛋白寶石的色塊拼貼而成的,通常看起來像是紅色和藍色的混合,飛羽和第二層羽毛的末端有黑色外緣,尾毛則有交疊的淡色條。兩隻乳色鴿只會繁殖出乳色鴿,此為隱性因子。若與純藍色或純藍色格紋鴿子配對,則會繁殖出全藍色或藍色格紋鴿子。

        有些特定的修飾因子也非常有趣。有時候一對藍色條紋的鴿子產下的子代會被人稱為格紋,實則不然。覆蓋在翅膀的每支羽毛可能都帶有黑色的小碎斑,稱為燻黑色,它尚未經過仔細的基因研究。養鴿人經常見到這種羽色的鴿子係來自純藍色條紋的親代,因而感到困惑不已。有些研究者告訴我們燻黑是顯性,而其他有些研究者則認為是隱性。在我的鴿舍中,兩對分開飼養的藍色鴿子也生出了一些燻黑色後代。

        煙灰色是賽鴿中另一項少見的改變。當此項變化出現,以及在羽毛增加煙灰色效果,會在尾毛的尖端造成藍色帶,鳥喙也會輕微上色,深色的飛羽及尾羽則比一般的更深色。

        產生灰色的顯性基因會影響其他在藍色產生藍灰色、在紅色產生紅灰色的所有顏色。有些灰色呈現出極少的胡椒鹽外表,只有在頭部保留一點痕跡;其他的則近乎白色,通常稱為「鸛色」。紅灰色會在每次換毛時傾向於變淡,最後幾乎成為白色而可以被視為白色。

        大多數灰色都是異質體的(只有一組灰色基因),這可以解釋為何當它與非灰色鴿子配對時,經常會生出一隻灰色及一隻非灰色鴿子。平均來說,牠們會各生出一半。然而,某些純灰色,也就是有一對灰色基因的鴿子,理所當然會生出全部都是灰色的子代。一般來說牠們會比半__血統灰色的子代顏色更淡許多。關於純灰色缺乏半血統所具備的活力,見解相當多,不過仍須經過研究才能了解。事實上,很少有非常淡灰色的鴿子參賽,以致迷失的少數鴿子和許多深色鴿子在100次競賽中相同比例的迷失鴿子相比,顯得較多。

        飛羽和尾羽的灰色顯然為隱性。在我飼養的家族中,有六隻這樣的鴿子來自完全缺乏灰化影響的親代。此變化見圖解。這些鴿子配對將會決定移傳的模式,在我的鴿子中,直到牠們的翅膀或尾部展開後,才見得到灰色。

        羽毛怪異縐摺。某項隱性因子造成羽毛往回長,形成一種稱為縐摺的顯著效果,特別是在胸部。縐摺通常是在胸部中心以向上和向下模式發生,其數量各不相同,可由單一羽毛到整個胸部看起來像是粉撲。

        有時候是尾毛往側面長,不論多麼經常將這樣的羽毛拔除,新羽毛仍舊長成相同的樣子。這種怪異的遺傳尚未有相關的研究,有一些證據顯示它可能為單一鴿子的軀體變異(即發生於身體而非生殖細胞的變異)。

        羽毛腿,亦稱為羽毛足。長在腿部的羽毛,實際上數量差異極大。有些賽鴿的腿部長滿大量羽毛,一般腳環已戴不下。有些則只有在腳趾處有細小羽毛覆蓋,但通常這類羽毛只長在腿部,不過在外觀上羽毛的長度已足以覆蓋到足部。這是常態的隱性。



鑲嵌

        這個詞所指的怪異為鴿子的身體兩面羽毛顏色不同。例如在灰色羽鴿子,翅膀的一面可能為藍色格紋,初層及次層羽毛為灰色,而另一邊翅膀則全為灰色。另一種變異是藍色格紋的鴿子卻有一小部分紅色羽毛。再一種變異是鴿子一面身體為深格紋,另一面身體卻是較淺色的格紋。有時候是鴿子的一面有大型或小型的羽色和另一面完全不同;或者是鴿身的顏色甚至完全被切割,一半為某色、另一半為他色。

眼睛顏色遺傳

        對很多養鴿人來說,這項特徵的範圍廣泛。有趣的是,儘管經過他們對個別鴿子的仔細觀察、並且建議千萬不可讓某些眼睛顏色的鴿子配對,終究仍未見到任何具有明確證據的研究,可讓我們判斷眼睛顏色的遺傳。

        如我們在相關性一章的發現,也沒有任何決定性的資料紀錄,能有助於養鴿人確定眼睛的顏色在競賽上的價值。有一位科學家做過鴿子和其他鳥類眼睛顏色的探討,將它們分為幾區,再以顯微鏡研究。或許養鴿人可以經由研究眼睛顏色的遺傳而獲得啟發,了解眼睛顏色的基礎是有價值的。

        瞳孔,也就是眼睛的有色部分,是由肌肉、供應肌肉養分的微血管和彩色顆粒構成的。其中有一套肌肉為循環,另一組則是從瞳孔的邊緣往外運行到鞏膜或環繞它的眼白部分。

        瞳孔有兩層顏色:基礎層為黑色以及更多的紫黑色,這是因為紅色微血管之故;外層則為黃色。由於在外層沒有彩色顆粒,白色的鴿子眼睛通常沒有黃色,眼睛呈現黑色,稱為牛眼。若是鴿子的眼睛周圍有小部分白色,眼睛也可能呈現黑色;若是白色部分夠小,只有瞳孔的一小區域會呈現黑色。
我們在賽鴿中曾觀察到極為少數的白化病個案,牠們的眼睛並無黑色底層,只有血液顏色,以致眼睛呈現粉紅色。白化病鴿子的視力很差,因此對飛行無益。白化病是彩色鴿子的隱性。

珍珠眼

        (我們一般稱為西仔眼)。它的原因是眼睛的外層不是黃色而是無色,使反射的光線呈現近乎白色或粉紅般的白色。

        黃眼:這是由瞳孔外層、在肌肉纖維之中並佈滿肌肉纖維的黃色顆粒造成的。黃色為基本色,長期生病、消耗、挨餓、罹患癌症、腫瘤、或者有滴蟲(潰瘍)造成內部腫塊的鴿子,眼睛會呈現黃色,無論在健康情況下牠的眼睛為紅色或橘色。許多瘦弱或半生病的鴿子,被帶到與其他迷路待認領的鴿子養在一起,牠們的眼睛很多為黃色,沒有顯著的紅色。等這些鴿子在照顧下恢復健康,眼睛又會完全變回紅色或橘色。

紅眼或橘眼

        一名「眼徵」倡導者宣稱若不放大瞳孔則無法分辨鴿子的眼睛所顯示的類型,他使用的表達方式為「紅色、堆高」。他見到的是覆蓋在瞳孔的微血管並充滿血液,這是健康鴿子的典型跡象。在放大鏡下,這些微小血管會彼此堆疊,使眼睛呈現紅色或橘色。在血液中並沒有血紅素,只有血紅蛋白,瞳孔被部分著色為紅色或橘色,只不過是因為微血管的位置,而它們通常是往外緣堆疊。

瞳孔尺寸

有些最為敏銳的觀察者告訴我們,在良好光線而非太陽下看賽鴿時(因為在太陽下所有瞳孔都會變小),牠的瞳孔應該要小。我們並未見到任何測量或者有紀錄留下而能藉以驗證,不過,頂尖人物的意見不容忽視。這一點應該進行研究。然而就瞳孔尺寸的遺傳來說,如同我們在相關性一章的發現,賽鴿養殖的場所必須容許適量的陽光。在既定的光線強度下,那些在陽光無法直射的場所飼養的鴿子,比起在出太陽的日子可以有一部分時間能良好地暴露在陽光下的鴿子,將會有較大的瞳孔。
目前僅披露了少數關於賽鴿眼睛顏色的決定性研究,它們多為珍珠眼和黃色或橘色眼睛的研究。珍珠眼似乎是作為孟德爾隱性形式遺傳,兩隻珍珠眼鴿子不會產生黃眼,而是兩隻異質黃眼,約占珍珠眼25%。

        遺憾的是,對於廣泛眼睛顏色的遺傳研究仍付諸闕如。如前文所說,養鴿人建議「不可將眼睛顏色相同的鴿子配對」,其他卻人嗤之鼻。有些養鴿人嘗試在鴿舍養滿紫羅蘭色眼睛的鴿子,有些則是偏好稀有的綠眼鴿子。

        在一般的紅色或橘色之外,有些賽鴿的眼睛在內緣周圍的不同位置顯示黑色區塊。有位作者將這些區域指定為1、2、3號眼睛,諸如此類。他本人或追隨者都沒有提供任何證據以支持某種眼睛與競賽能力相關,能見到的只有各種意見而已。或許它們之間有關連,但仍須進行研究才行。「我有六間鴿舍,每一間鴿舍最棒的鴿子有六號眼徵。」這樣的評語是無法滿足科學家的。科學家想了解的是:有多少迷失的鴿子在比賽前曾經過檢驗,以及在迷失的鴿子之中有多少羽有第六號眼徵。(未完待續) ▌
 

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